فيزيولوژي دوكس

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست مطالب

 

 

بخش اول: خون گردش خون و سامانه قلبي عروقي

 

 

فصل اول:   و يزگي هاي فيزيكي و شيميائي محلولها

فصل دوم:     آب و الكتروليتها

فصل سوم:    ويژگيهاي فيزيولوژيك و اجزاي سازنده ياخته اي و شيميائي خون

فصل چهارم: انعقاد خون و روندهاي تعادلي خون

فصل پنجم:   قلب : ساختار كلي و ياخته هاي قلبي

فصل ششم:   سامانه گردش خوني و جريان خون

فصل هفتم:   الكتروفيزيولوژي قلب

فصل هشتم:  فعاليت مكانيكي قلب

فصل نهم:      سازوكارهاي تنظيم كننده قلب

فصل دهم:    سازوكارهاي تنطيم كننده سامانه گردش خوني

فصل يازدهم:گردش خون ناحيه اي و جنيني

فصل دوازدهم:استرسهاي عادي و مخرب گردش خوني

 

 

فصل اول ويژگيهاي فيزيولوژيك محلول ها

 

 

 

- اصطلاحات.

 

- انتشار.

- پديده اسمز.

 

- فشار اسمزي.

 

- فشار كششي(تن ) محلول ها .

 

- اهميت فيزيولوژيك.

 

- شكنندگي اسمزي گويچه هاي سرخ.

 

- تبديل واحد هاي اندازه گيري.

- مسائل.

60تا 70 درصد از محتويات بدن يك دام را آب - آن هم بصورت محلولهاي آبكي- تشكيل ميدهد. آب اساس اغلب پديده هاي فيزيولوژيك بوده بطوري كه محلول هاي آبكي فوق  در فعاليت هاي ذيل سهيم هستند:

1-      پالايش (گويينه اي)گلومرولي در كليه.

2-      توليد محلول هاي تلغيظ شده در بخش مغزي(مدولا) كليه .

3-      حفظ حجم ياخته اي.

4-      تحريك پذيري غشاء هاي ياخته اي و خصوصا" توليد امواج (تكانه) عصبي.

در تجربيات باليني درماني و عملي دامپزشكي داشتن آگاهي  از ويژگيهاي محلول ها به منظور تدوين رژيم هاي درماني مناسب براي جاي گزيني مايعات و الكتروليتهاي  از دست رفته  سودمند و مفيد است.

بنابر اين در آموزشهاي فيزيولوژيك توجه به ويژگي هاي فيزيكي و شيميائي محلول ها از اهميت به سزائي بر خوردار است. زماني كه ويزبرگ  اين موضوع را پيشنهاد نمود  به نظر مي آيد كه وي بر اهميت اساسي اين موضوع  باور داشته و آن هنگام اين نقل قول انجيل را بيان مي دارد " عقل و دانش  مهمترين چيز است، بنابر اين آن را بدست آور و با همه آنچه كه بدست آورده اي شناخت را كسب كن " . در اين بخش ويژگيهاي فيزيك و شيميائي محلول ها بيان شده و سرآغاز آن نيز با تعاريف اصطلاحات رايج در اين مبحث شروع مي شود.

 

اصطلاحات:

محلول(solution):

 به هر نوع مخلوط همگني گفته مي شود. غالب محلول هائي كه با آنها مواجه هستيم در حالت مايع مِي باشند.

حلال(solvent):

 ماده اي كه حالت فيزيكي آن به هنگام تشكيل محلول ثابت مي ماند.

ماده حل شونده(solute):

ماده اي كه به هنگام تشكيل محلول حالت فيزيكي آن تغيير مي كند.به عنوان مثال : 1) محلول آب و نمك كه آب حلال و نمك حل شونده است. يا 2) محلول الكل در آب كه آب( موادي كه به ميزان زيادي وجود داشته باشد به عنوان حلال در نظر گرفته مي شود.

درصدمحلول:

غلظت ماده حل شده  بر حسب گرم در يك ليتر از محلول مايع را گويند.به عنوان مثال يك محلول مايع 5% از دگستروز عبارت است از  5 گرم از دكستروز خالص و مقدار كافي از آب  تا حجم 100 ميلي ليتر.

وزن مخصوص محلول:

عبارت است از تعدا دفعات سنگيني يك ماده با حجم مشخص نسبت به آب هم جحم آن در يك دماي برابر .  وزن مخصوص يك عدد ساده بوده و هيچگونه بعد و اندازه اي (ديمانسون) ندارد. به عنوان مثال وقتي درمورد خون و ادرار بكار مي رود مراد نسبت وزن حجمي معيني از خون يا ادرار در مقايسه با وزن همان حجم از آب مي باشد.

مول(مولكول گرم):

به وزن 10²³ ×6 مولكول(عدد آواگادرو) از هر ماده اي بر حسب گرم ، مولكول گرم مي گويند.( معادل همان وزن مو لكولي ماده است اما بصورت گرم بيان مي شود). بطور مشابه وزن اتمي عبارت است از وزن 10²³ ×6 اتم از هر عنصر بر حسب گرم(كه معادل همان وزن اتمي از عنصر كه بصورت گرم بيان مي شود).

مولار و مولال:

معيار هاي اندازه گيري غلظت ماده حل شونده در يك محلول مي باشند. يك محلول مولار بيانگر تعداد مولهاي موجود در يك ليتر از محلول بوده در حالي كه يك  محلول مولال نشانگر تعدا مول هاي موجود در يك گيلوگرم از ماده حلال (يك ليتر آب) است. به عنوان مثال در هر مول از نمك طعام (NaCl) 5/58 گرم از اين ماده وجود دارد.

1)يك محلول آبكي  مولار از اين ماده حاوي 5/58 گرم (NaCl)  بعلاوه مقدار كافي از آب است تا حجم محلول به يك ليتر برسد.

 

2)يك محلول مولال از اين ماده حاوي 5/85 گرم از (NaCl)  بعلاوه يك گيلوگرم آز آب (يك ليتر) مي باشد.

 

غشاء نيمه تراوا[1]:

به غشائي گفته مي شود كه ماده حلال از آن عبور كرده ولي ماده حل شونده عبور نكند.

 

غشاء تراو اي انتخابي[2]:

به غشائي گفته مي شود كه نه تنها اجازه عبور به ماده حلال مي دهد بلكه برخي از مواد حل شونده خاص نيز از آن عبور مي كنند(غالب غشاء هاي ياخته اي در بدن از اين نوع مي باشند).

اسمز:

داراي تعاريف متعددي مي باشد كه به شرح ذيل ذكر مي شوند.

1)   روند انتشار ماده حلال از طريق يك غشاء نيمه تراوا واقع در ميان دو محلول يكي با غلظت بالائي از ماده حلال و ديگري با غلظت كم بطوري كه انتشار از غلظت بالا به پائين مي باشد.

2)      حركت خالص آب ناشي  اختلاف غلظت آب در دو سوي غشاء نيمه تراوا مي باشد.

3)      حركت مولكولهاي حلال از يك غشاء به سمت بخشي كه داراي غلظت بالائي از ماده حل شونده غير قابل عبور از غشاء است.

 

ويژگيهاي همبسته[3]:

عبارت است از ويژگيهاي يك محلول كه بواسطه تعداد ذرات سازنده آن(يونها و مولكولها) معين مي گردد تا نوع ذرات(اندازه و بار الكتريكي). اين ويژگيها شامل 1) كاهش فشار تبخير 2) تقليل نقطه انجماد 3) افزايش نقطه جوش و 4) فشار اسمزي مي باشند.

تعين و اندازه گيري هر كدام از اين ويژگي ها در هر محلولي امكان محاسبه و تعين ديگر ويژگي هاي ذكر شده را فراهم مي آورد. از اين رو تعين فشار اسمزي يك محلول را مي توان با اندازه گيري كاهش نقطه انجماد يا تقليل فشار تبخير آن محلول معين ساخت(روش هائي كه متداول هستند).

 

فشار اسمزي:

عبارت است از ميزان تمايل آب در جهت ايجاد روند اسمز. براي دو محلول آبي كه توسط يك غشاء نيمه تراوا تفكيك شده اند ، فشار اسمزي به فشاري گفته مي شود كه جهت ممانعت از انتشار آب به سمت محلول داراي بالاترين غلظت از ماده حل شونده (بيشترين تعداد ذره) لازم مي باشد. آب همواره به سمت بخشي كه داراي بيشترين فشار اسمزي باشد انتشار مي يابد . فشار اسمزي را بر حسب ميلي متر جيوه بيان مي كنند.

 

فشار اسمزي موثر:

اين معيار  به منظور بيان تمايل آب در جهت روند اسمز از طريق يك غشاء  تراواي انتخابي بكار مي رود. فقط آن دسته از ذراتي كه قادر نيستند از غشاء فوق عبور كنند در ايجاد فشار اسمزي موثر هستند. آب همواره به سمتي كه داراي بيشترين فشار اسمزي موثر باشد انتشار مي يابد.

 

اسمول:

معيار براي غلظت يك ماده حل شونده مي باشد كه در اصطلاح تعداد ذرات حل شده – جداي از جرم آنها -را مشخص مي نمايد (برخلاف مول). يك اسمول عبارت است از تعدادذرات موجود در يك مول از ماده حل شونده تفكيك نشده( غير يونيزه). وقتي كه ماده اي به دو ذره يونيزه مي گردد مول آن ماده معادل 1 اسمول بوده و يك مول معادل دو اسمول مي باشد.وقتي كه ماده اي به سه ذره يونيزه مي گردد مول معادل يك اسمول و يك مول معادل سه اسمول خواهد بود.

Osm  مخفف اسمول و mosm مخفف ميلي اسمول () مي باشد.

اسمولاريتي و اسمولاليتي:

معيار هائي براي بيان كل غلظت ماده حل شونده بر مبناي تعداد ذرات موجود در يك محلول مي باشند. يك محلول اسمولار حاوي يك اسمول از ماده حل شونده در يك ليتر از محلول مي باشد.يك  محلول اسمولال حاوي يك اسمول از ماده حل شونده در يك كيلوگرم از حلال مي باشد.براي محلول هاي رقيق شده (چنانچه در بدن وجود دارند) تفاوتي كمي ميان اسمولاريتي و اسمولاليتي كمتر از 1% مي باشد. اين معيار ها متناسب با فشار اسمزي ماده حل شونده در محلول  مي باشند ، چرا كه اساس اين معيار ها را تعداد ذرات آنها تعين مي نمايد. يك محلول اسمولال داراي فشار اسمزي معادل 4/22 اتمسفر در دماي صفر درجه سانتي گراد يا 024/17 ميل متر جيوه مي باشد(يك اتمسفر فشار معادل 760 ميلي متر جيوه است).

بنا بر اين هر ميلي اسمول در يك كيلوگرم آب داراي فشار اسمزي معادل 024/17 ميلي متر جيوه است. هر ميلي اسمول در يك كيلوگرم سرم داراي فشار اسمزي در حدود 5/19 ميلي متر جيوه مي باشد.

كشش[4](كشمندي[5]) محلول:

عبارت است از فشار اسمزي موثر  مربوط به يك غشاء تراواي انتخابي (توان آب گيري). فشار كششي محلول يك ويژگي هميسته  نمي باشد چرا كه بواسطه تعداد كل ذرات يك محلول معين نمي شود. فقط آن دسته از ذراتي كه قادرند از غشاء عبور كنند در ايجاد فشار كششي محلول دخيل هستند. محلول ها را بسته به غشاء حائل ميان آنها و طبيعت محلولي كه آنها را مورد مقايسه با آن قرار مي دهند مي توان به سه شكل كم كشش (هيپوتونيك)، هم كشش (ايزوتونيك)و پر كشش (هيپرتونيك) تقسيم و مورد ارزيابي قرار داد. كم كشش  ، هم كشش و پركشش آنهائي را در نظر مي گيرند كه به ترتيب فشار اسمزي كمتر مساوي يا بيشتر از محلول مورد مقايسه داشته باشند.

اكي والان وزني:

مواد متناسب با وزن اكي والاني خود با يكديگر واكنش نشان مي دهند  تا بر اساس وزنشان  . يك اكي ولان وزني عبارت است از وزني از يك ماده كه با 008/1 گرم از هيدروژن (وزن اتمي هيدروژن=008/1) 5/35 گرم كلر (وزن اتمي كلر= 5/35) يا 8 گرم از اكسيژن(وزن  اتم گرم اكسيژن= 8) جايگزين شده و يا بعبارتي ديگر  واكنش نشان دهد . بعنوان مثال:

1)   در يك ملكول گرم از NaCl يك اتم گرم وزني سديم و يك اتم گرم وزني  كلر وجود دارد  بنابر اين يك اكي والان سديم و يك اكي والان كلر وجود دارد.

2)   در يك مولكول گرم از MgCl₂ يك اتم گرم وزني منيزيم و دو اتم گرم وزني كلر وجود دارد بنا بر اين دو اكي ولان منيزيم و دو اكي والان كلر وجود دارد.

الكتروليتها:

به موادي گفته مي شوندكه حل شده و توليد محلول هاي هادي يا رسانا را مي كنند. در محلولي از يك الكتروليت ذرات بارداري تحت عنوان يونها حضور دارند، يونهاي مثبت را كاتيون و يونهاي منفي را آنيون مي نامند . بطوري كه اين يونها مستقيما" از ماده حل شونده نشات گرفته يا در نتيجه واكنش آن با حلال حاصل مي شوند. يونهاي تشكيل شده را با معيار اكي والان اندازه گيري مي نمايند و از آن جهت كه غلظت الكتروليتها در مايعات بيولوژيك اندك مي باشد ساده تر آن است كه بصورت ميلي اكي والان بيان گردد. يك ميلي اكي والان معادل  اكي والان است. چون واكنش مواد با يكديگر بر مبناي اكي والان مي باشد تا بر مبناي وزن . يك ميلي اكي والان از Na⁺  (23ميلي گرم) با يك ميلي اكي والانCl⁺   (5/35 ميلي گرم) واكنش نشان مي دهد.

 

انتشار:

آب موجود در  خون در حال گردش از سراسر بدن مي باشد چرا كه فشار هيدرو استاتيكي ايجاد شده توسط قلب عامل اين حركت است. توزيع اين آب از خون به مايع بينابيني[6] و درون  ياخته اي [7]وابسته به انتشار آن  در پاسخ به شيب غلظتي است . انتشار ساده يك حركت تصادفي از مولكولها ، يونها و ذرات كولوئيدي معلق است كه تحت تاثير حركت براوني (حرارتي) مي باشد. هرجا كه شيب غلظتي موجود باشد حركت مولكولها ، يونها و ذرات كولوئيد از محل پر غلظت به ناحيه كم غلظت خواهد بود.اين نوع حركت براي هر ماده اي بطور اختصاصي صورت مي پزيرد(بعنوان مثال مولكولهاي سديم يا آب  - صرفه نظر از حضور يا غلظت ماده اي ديگر -از يك ناحيه پر غلظت به يك ناحيه كم غلظت  حركت مي نمايند). زماني كه يونها و مولكولها داراي پراكنش يكساني باشند حركت تصادفي همچنان ادامه خواهد داشت ، اما سبب ايجاد يك حركت نهائي و كلي نشده و يك وضعيت تعادلي بوجود خواهد آمد.

غشاء هاي ياخته اي مي توانند بعنوان سدهائي در برابرانتشار مطرح باشند. اين غشاء ها حاوي يك لايه دو سويه ليپيدي بوده كه در واقع يك لايه فيلم نازك از چربي مي باشد و تنها از ضخامتي برابر دو مولكول بر خوردار است از طريق اين لايه فقط مواد محلول در چربي (مثل دي اكسيد كربن و اكسيژن) به سادگي عبورمي كنند(تصوير1-1).

 

تصوير1-1 : ساختمان غشاء پلاسمائي محاط بر ياخته.

غشاء پلاسمائي حاوي فسفو ليپيد(PL) كلسترول(C) و پروتئين (P)  مي باشد. اجزاءكربوهيدراتي (Ca) از سطح خارجي ياخته بيرون زده است بطوري كه برخي به پروتئين ها و برخي به ليپيدها متصل هستند. بسياري از پروتئين ها از بخش خارجي غشاء تا قسمت داخلي آن كشيده شده اند بطوري كه آنها همانند معبر(دالانهاي آبي)  بوده و سايرين در انتقال تسهيل شده دخالت دارند. فيلمانها يا تارچك هاي سيتو پلاسمي(F) موجبات تداخل و واكنش بين غشائي را فراهم مي آورند. بعلت طبيعت آبگونه غشاء پلاسمائي پروتئين هاي موجود در غشاء به سمت بالا حركت كرده سبب تغيير محل نقاط فعال سطحي مي شوند.

مولكولهاي بسيار كوچك مي توانند از طريق سوراخهاي فرضي (كانالهاي پروتئيني) نفوذ نمايند در حالي كه مولكولهاي درشت بواسطه انتشار تسهيل شده از طريق غشاء منتقل مي گردند بطوري كه براي هركدام يك حامل (پروتئين ناقل) مورد نياز مي باشد(تصوير 2-1).

 

تصوير 2-1        انتقال غشائي توسط پروتئين:

A : چرخش پروتئين در حالي كه از ميان لايه ليپيدي عبور مي نمايد و محل پيوند را در سمت مقابل ظاهر مي سازد.

B :چرخش ساده پروتئين بطوري كه در سرتاسر عرض غشاء كشيده شده و محل پيوند را از يك سمت به سمت ديگر جابجا مي نمايد.

C: تغيرات ساختاري در پروتئين كه موجب ظاهر شدن محل پيوندي در سمت مخالف غشاء مي شود.

 

بدليل اينكه  غشاء هاي ياخته اي عمدتا" از ليپيد تشكيل شده اند نسبتا" آبگريز  بوده و انتشار آب از طريق اين پروتئين ها به كندي صورت مي گيرد. به هر حال كانالهاي پروتئيني وجود دارند كه آب از طريق آنها انتشار مي يابد. كانالهاي پروتئيني مولكولهاي پروتئيني هستند كه بطور عرضي از يك سمت لايه ليپيدي به سمت ديگر كشيده شده اند و در هر دو قسمت تظاهر مي نمايد. اعتقاد بر اين است كه برخي از اين مولكولها تشكيل دالانهاي آبي (مجاري) را داده و برخي در انتقال تسهيل شده دخالت دارند. كانالهاي آبي نه تنها به انتشار آب اجازه مي دهند بلكه همچنين عبور مواد محلول در آب را نيز مجاز مي سازند. برخي از مواد ممكن است بدليل بزرگي و درشتي ابعاد مولكولي جهت انتشار از مجاري فوق مثتثني باشند و برخي نيز بدليل كوچكي نسبي ابعاد مولكولي يا بدليل ديگر مشخصات مجاري ياد شده همچون بار الكتريكي ممكن است داراي انتشار تسهيل شده باشند(بار منفي مجاري پروتئيني به انتشار Na⁺ كمك مي نمايد).

تعداد دالانهاي پروتئني جهت تبادل آب ميان سطوح داخلي و خارجي ياخته ها به لحاظ حجمي و سرعت عمل كافي به نظر نمي آيد . از اين رو چنين تصور مي شود كه حركت تصادفي ملكولهاي آب قبل از آنكه شاخص آب گريزي لايه ليپيدي بتواند از انتشار آن مانعت بعمل آورد، سبب بمباران و نفوذ در لايه ليپيدي مي شود.

اسمز:

بيشترين ماده اي كه در بدن اتنشار مي يابد  آب مي باشد و اين انتشار در بدن نسبتا" ساده و آسان رخ مي دهد. ميزان آبي كه در ياخته ها نفوذ مي نمايد معمولا" متعادل با ميزان آبي است كه از آن به خارج تراوش مي نمايد.زماني كه محلول هاي آبكي به لحاظ غلظت آبي آنها متفاوت باشند و توسط يك غشائي كه نسبت به آب نفوذ پذير بوده اما از نفوذ مواد حل شده در آن ممانعت بعمل آورد(غشاء نيمه تراوا)جدا شوند، انتشار برآيندي يا تورينه اي از آب وجود خواهد داشت كه در آن همواره آب از قسمت پر غلظت (از نظر آب) به بخش كم غلظت انتشار مي يابد.به اين پديده اصطلاحا" اسمز مي گويند. زماني كه غلظت هاي آبي دو محلول مورد مقايسه قرار مي گيرد اين موضوع قابل استنتاج است كه محلول پر غلظت از نظر آب ، داراي كمترين غلظت از ماده حل شونده مي باشد.حالاتي كه در آن پديده اسمز رخ مي دهد(درتصوير 3-1 نشان داده شده).

تصوير 3-1 : اسمز:الف)قبل از اسمز  ب)در طي اسمزحجم مساوي از محلولهاي آبكي (مواد حل شونده توسط دواير توپر سياه رنگ و خالي سفيد نشان داده شده اند) در هر دو بخش قرار گرفته اند كه توسط يك غشاء تراوا  در برابر آب ولي غيرتراوا نسبت به مواد حل شونده از يكديگر جدا گرديده . محلول آبكي موجود در بخش اول داراي بالاترين غلظت آب بوده (كمترين غلظت از نظر ماده حل شونده). پديده اسمز (انتشار آب) از بخش اول به بخش دوم صورت مي گيرد(از بالاترين غلظت آب به كمترين غلظت آب) و سطح آب در بخش دوم بالا مي رود.

 

پديده انتشار برآيندي و خالص از بخشي كه داراي بالاترين غلظت آب بوده به قسمتي كه داراي كمترين  ميزان آب هست صورت مي گيرد.

فشار اسمزي:

فشار اسمزي عبارت است از ميزان فشاري كه كه بايستي در بخش كم غلظت  از نظر آب بكار رود تا مانع انتشار تورينه اي(صافي گذر) آب از بخش پر غلظت آبي گردد(تصوير3-1).اين پديده يك ويژگي همبسته  بوده كه در آن تعداد كلي ذرات موجود در محلول (يونها و مولكول ها) تعين كننده فشار اسمتيك آن هستند.هر چه تعداد ذرات بيشتر، فشار اسمزي نيز بيشتر . در اين خصوص يك ليتر از محلول آبكي حاوي يك گرم از پروتئين با جرم مولكولي 50000 دالتون(وزن ملكولي 50000) داراي مولكول هاي بيشتري نسبت به محلولي كه حاوي يك گرم از پروتئيني با جرم مولكولي 400000دالتون(وزن ملكولي 400000) است مي باشد.بطور مشابه فشار اسمزي محلول اولي بيشتر از محلول دومي خواهد بود.براي دو محلول نمكي كه توسط يك غشاء تراوا نسبت به آب و غير تراوا نسبت به نمك، جدا شده اند بيشترين فشار اسمزي اندازه گيري شده در محلولي خواهد بود كه بيشترين غلظت نمك (كمترين غلظت آب) را دارد.آب به سمتي كه بيشترين فشار اسمزي را دارد انتشار خواهد يافت. در واقع اين نوع فشار  يك فشاربالقوه اي است كه در آن فشاري هست كه بايستي بكار رود تا مانع از روند اسمز گردد ( در بدن يك موجود زنده پديده اسمز هنگامي كه عدم تعادل آبي وجود دارد ممانعتي ايجاد نمي كند) .

 غلظت هاي اسمولار يا اسمولال به منظور تهيه محلول هاي كاربرد دارند كه فشار اسمزي خاصي را ايجاد مي نمايد. يا براي بيان قدرت اسمزي محلول هائي چون ادرار، پلاسما و نمك طعام بكار مي رودند. يك محلول گلوكوز با اسمولاريتي 300 ميلي اسمول همان ميزان فشار اسمزي را كه محلول نمك طعام با اسمولاريتي 300 ميلي اسمول بوجود مي آورد ايجاد مي نمايد. بخاطر اين كه ادرار يك محلول مركب از مواد حل شونده در يك محيط آبكي است تفكيك واقعي اجزاء آن عملي نمي باشد، اسمولاريتي يك معيار مناسب جهت مقايسه محلولها مي باشد. بنابر اين يك نمونه ادرار با اسمولاريتي 300 ميلي اسمول همان فشار اسمزي را كه محلولهاي ياد شده بالائي (گلوكوز و نمك طعام با همان اسمولاريتي ) ايجاد مي كنند، بوجود مي آورد.

كشش(كشمندي)محلول ها:

يك غشاء نيمه تراوا قادر است انتشار برخي از مواد حل شونده در محلول را محدود ساخته و اجازه انتشار به ديگر مواد حل شونده بدهد، غالب غشاء هاي موجود در بدن داراي يك چنين ويژگي و طبيعتي هستند. اگر غشاء حائل ميان دو محلول اجازه انتشار به تمامي مواد حل شونده در هر دو محلول بدهد اين مواد در هر دو سمت داراي غلظت هاي متعادل خواهند بود. غلظت آب در هر دو سوي غشاء يا   تمايل  متعاقب آب نسبت به  اسمز تغيير نخواهد كرد. بنابر اين اندازه گيري فشار اسمزي در محلولي كه مواد حل شونده در آن قادر به انتشار از غشاء هاي حائل باشند، بعنوان يك شاخص و نشانگر در تعين تمايل جهت اسمز نخواهد بود. بجاي بيان كشمندي يك محلول تعريف ديگري ارائه مي شود كه  فشار اسمزي موثر[8] ناميده مي شود . تنها آن ذراتي (مولكولها و يونها) كه غشاء حائل از انتشار آنان جلوگيري بعمل مي آورد در ويژگي كشمندي محلول ايفاي نقش كرده ودخيل هستند. بخش عمده روند هاي اسمزي تا مرحله غلبه كامل ادامه مي يابند مگر اينكه حالتي بوجود آيد كه در آن آب به سمت بالاترين فشار اسمزي موثر انتشار يابد. تصوير 4-1 نشانگر كشمندي محلولها مي باشد. در اين تصوير دو محلول با حجم مساوي توسط غشائي كه اجازه عبور به آب و ماده حل شده در قسمت دوم را مي دهد  نشان داده شده. قبل از روند اسمز هركدام از محلولها فشار اسمزي يكساني را دارند(غلظت هر دو از نظر تعداد ذرات مساوي است). بدليل اينكه قسمت اول داراي ذراتي مي باشد كه قادر به عبور از غشاء حائل نيست اين ذرات همان هائي هستند كه در ايجاد فشار اسمزي موثر ايفاي نقش مي نمايند.به جهت اينكه محلول موجود در بخش دوم فشار اسمزي موثري ايجاد نمي كند آب به سمت بيشترين فشار اسمزي موثر انتشار مي يابد يعني از بخش 2 به 1 .

 

تصوير4-1: مثال فرضي از تن(كشمندي) محلول.

الف) قبل از روند اسمز  ب) پس از اسمز.

دو محلول آبكي (مواد حل شونده با دواير سياه توپرو خالي ) با فشار اسمزي برابر توسط غشائي كه نسبت به آب و يكي از مواد حل شده(دايره هاي توخالي) تراوا مي باشد جدا شده اند. فشار اسمزي موثر تنها بواسطه ماده حل شده با نشانه دواير توپر اعمال مي گردد و آب به بخش 1 انتشار حاصل مي كند.در حالت تعادل ماده حل شونده با نشانه دايره هاي توخالي داراي يك غلظت جديد و تقليل يافته اي مي باشد بطوري كه در هر دو قسمت 1و2 اين غلظت يكي مي شود.

اهميت فيزيولوژيك:

 از نقطه نظر عملي و كاربردي كشمندي محلولي كه قابل تزريق به خون حيوانات باشد معمولا" با پلاسما مقايسه مي شود چرا كه پلاسماي خون در  تعادلي اسمزي با گويچه هاي سرخ يا همان ياخته هاي سرخ خوني معلق در آن است .

 

محلولي كه داراي فشار اسمزي موثري همانند پلاسما باشد هم كشش (ايزوتونيك) ناميده مي شود. وقتي گويچه هاي سرخ خوني در چنين محلولي قرار مي گيرند دچار افزايش يا كاهش حجمي  نمي شوند. يك محلول كم كشش(هيپوتونيك) عبارت از محلولي مي باشد كه در مقايسه با پلاسماي خون داراي فشار اسمزي موثر كمتري است و گويچه هاي سرخ خوني در اين محلول دچار ازدياد حجم خواهند شد.اگر اين محلول به اندازه كافي كم كشش باشد گويچه هاي سرخ خوني تا مرحله نهائي تركيدن دچار ازدياد حجم خواهند شد(تجزيه و تلاشي خون) و محتويات خود را در محلول آزاد خواهند كرد. پلاسماي دامي كه دچار هموليز گرديده بدرجاتي رنگ قرمز از خود نشان خواهد داد و اين ميزان سرخي بستگي به درجه تجزيه خوني دارد. حالتي را كه در نتيجه اين روند بوجود مي آيد اصطلاحا" خون هموگلوبيني شده(هموگلوبينمي) مي گويند چرا كه سرخي پلاسما ناشي از رهايش هوگلوبين در پلاسما مي باشد.ممكن است ليز خوني به حدي زياد باشد كه هموگلوبين وارد لوله هاي كليوي شده و در ادرار ظاهر گردد. به حالتي كه در آن ادرار سرخ رنگ شده اصطلاحا" ادرار هموگلوبيني(هموگلوبين اوري) گويند.

محلولي كه پركشش(هيپر تونيك)باشد در مقايسه با پلاسماي خون داراي فشار اسمزي موثر بيشتري است و زماني كه گويچه هاي سرخ در آن قرار گيرند دچار كاهش حجم خواهند شد. از دست دادن مقادير متنابهي از آب سبب مي شود تا گويچه هاي سرخ ظاهري چروكيده پيداكنند و اصطلاحا" كفته مي شود كه گويچه ها دندانه دار و مضرس شده اند. اثرات محلول هائي كه داراي فشار هاي كششي مختلفي  هستند بر روي گويچه هاي سرخ در تصوير 5-1 نشان داده شده. 

 

 

تصوير 5-1 :

اثر تن محلول بر روي گويچه هاي سرخ.

الف) محلول كم كشش بوده و گويچه هاي سرخ متورم هستند.  ب) محلول هم كشش بوده و هيچگونه تغييري در حجم ياخته هاي خوني بروز نكرده.  پ) محلول پر كشش بوده و گويچه هاي سرخ دچار كاهش حجم شده اند.

 

به جهت اينكه نقطه انجماد و اسمولاليتي توسط تعداد ذرات موجود در محلول تعين مي شوند اسمولاليتي پلاسما را مي توان بواسطه اندازه گيري نقطه انجماد تخمين زد.(افت نقطه انجماد كه يك ويژگي مرتبط كمي(همبسته) است، وابسته به تعداد ذرات مي باشد). يك محلول اسمولال داراي نقطه انجمادي  است كه در حدود 858/1 درجه سانتي گراد كمتر از آب خالص مي باشد. پلاسماي هم كشش داراي افت نقطه انجمادي در حدود 56/0 درجه سانتي گراد است. مطابق با اين مقادير پلاسماي هم كشش بايستي اسمولاليتي در حدود 3/0 اسمول يا 300 ميلي اسمول داشته باشد كه بطور عمومي چنين نوشته مي شود.

محلول هاي نمكي هم كشش مطابق با رابطه نقطه انجماد  تهيه مي شوند. بدليل اينكه نمك طعام (NaCl)  در محلولهاي آبكي به شكل Na⁺  و Cl^-  يونيزه مي گردد، كميت اسمولار آن را با بكار گيري نصف  ميزان مولار آن مي توان بدست  آورد. به اين ترتيب يك محلول 15/0 مولار از نمك هم ارز با 3/0 اسمولار محلول نمك مي باشد. تفكيك ناكامل و واكنش بينابيني يوني سبب مي گردد تا از 15/0مول محلول نمك 93/0 آن بطور اسموزي  فعال باشد. از اين جهت بايستي به منظور تهيه يك محلول هم كشش نمك محلولي با غلظت 161/0 مول تهيه كرد.

از اين رابطه يك غلظت سهل الحصول ديگري نيز با توجه به مقدار 161/0 مول (167/0 مولار)  مي توان بدست آورد به اين ترتيب كه يك محلول 167/0 مولار نمك معادل محلول 977/0 درصد  از نمك مي باشد.

در حالي كه 15/0 مولار محلول نمك معادل يك محلول 875/0 در صدي از نمك است بر اين اساس يك محلول 15/0 مولار نمك بعنوان محلول تا حدي كم كشش مورد توجه قرار مي گيرد. تفاوت فيزيولوژيك ميان يك محلول 15/0 مولار و 167/0 مولار نمك چندان معني دار نبوده ولي غالبا" براي تهيه يك محلول فيزيولوژيك از نمك (محلول نمكي) محلول 9/0 درصدي از نمك تهيه مي گردد.

شكندگي اسمزي گويچه هاي سرخ.

گويچه هاي سرخ اغلب حيوانات اهلي بطور معمول داراي ظاهري مقعرو صفحه اي مدور هستند. در آن دسته كه گويچه ها نزديك به شكل كروي يا گرد مي باشند ظرفيت انبساطي محدود بوده و در تماس با مقادير اندكي آب مي تركند. شكنندگي اسمزي اين دسته از گويچه هاي سرخ افزايش يافته و مقامت اسمزي  آنها كم است.گويچه هاي پهن يا نازك را مي توان پيش از رسيدن به نقطه ترگيدگي ناشي از انبساط در مقادير متنابهي از آب قرار داد. ميزان شكنندگي اسموتيكي آنها كاهش يافته و مقاومت اسمتيكي زياد شده است. براي بيان مثالي از شكنندگي اسمزي مي توان به حالت كمبود آهن و كم خوني ناشي از آن اشاره نمود.در كمبود آهن سنتز هموگلوبين بسيار كمتر از توليد گويچه هاي سرخ است.از اين رو تعداد گويچه هاي سرخ بطور بارز همچنان كه هموگلوبين كاهش مِيِ يباد  كم نمي شود.اين وضعيت بدين جهت رخ مي دهد كه بلوغ گويچه هاي سرخ در مرحله نهائي روبريسيت متوقف گرديده و ياخته هاي فوق در انتظار سنتز هموگلوبين هستند در حالي كه تقسيمات ياخته اي بيشتري ممكن است صورت كرفته و با توليد ياخته هاي كوچكتر از حد معمول و ناقص از نظر هموگلوبين همراه است(آنمي ميكروسيتيك ، هيپوكروميك) زماني كه چنين ياخته هائي رنگ آميزي و بطور ريز بيني بررسي گردند داراي حاشيه هموگلوبيني پر رنگ با يك بخش مركزي كم رنگ تر از ساير نقاط هستند(ياخته ها مقعر تر بوده و داراي قابليت بيشتري جهت ازدياد حجم هستند) . نتايج آزمون شكنندگي اسموزي كه خون گوساله هاي عادي و مبتلا به كم خوني ناشي از كمبود آهن را مقايسه مي نمايد در جدول 1-1 آمده است.

جدول 1-1:

مقايسه شكنندگي اسمزي بين گويچه هاي سرخ يك گوساله سالم و يك گوساله كم خون ناشي از كمبود آهن.

حجم فشرده ياخته اي  (P.C.V)  در گوساله هاي سالم و كم خون به ترتيب عبارتند از 34و 16 درصد. دقيقا" 05/0 ميلي ليتر از خون هر گوساله به 11 لوله حاوي 5 ميلي ليتر محلول نمك افزوده مي شود، اين لوله ها داراي رقتهاي متوالي بوده به اين ترتيب كه لوله آغازين داراي غلظت 95/0 درصد است. براي تعين ميزان ليزخوني از يك دستگاه طيف سنج نوري استفاده مي شود. قابل توجه است كه ليزخوني براي خون گوساله سالم در غلظت 5/0 درصد نمك كامل است. خون گوساله كم خون بطور كامل ليز نمي شود تا اينكه غلظت نمك به 3/. درصد برسد. همچنين اين نكته قابل توجه است تا اينكه غلظت نمك به 65/0 درصد و 6/0 در صد كاهش نيابد هيچكونه ليز خوني به ترتيب در گوساله سالم و گوساله كم خون رخ نمي دهد.پس روشن مي شود كه يك درجه نسبي در خصوص تحمل ليز خوني به هنگام تزريق محلول هاي كم كشش وجود دارد.

 

تبديل واحد هاي اندازه گيري.

همواره در وضعيت هاي متفاوت نياز به تهيه محلول هائي با محتواي دقيق و درست وجود دارد و همچنين اين نياز به منظور تبديل غلظت هاي مواد حل شونده  معين  در يك واحد اندازه گيري (مثلا" اكي والان ) به واحد ديگري (مانند اسمول) كما بيش وجود دارد . تبادل ميان اين واحد هاي اندازه گيري بايستي مطابق خط و مشي ارائه شده در تصوير 6-1 باشد.

تصوير 6-1: خط و مشي تبديل واحدهاي گرم ، مول، اسمول و اكي والان به يكديگر.

 

وقتي محلول ها داراي مقاديري از اجزاي مختلف باشند كه بصورت گرم تعين شده باشد و بخواهيم كه مقادير اين اجزاي را  بصورت ميلي اسمول و ميلي اكي والان بيان كنيم اين ضرورت مطرح مي شود كه  :

1) مولاريته محلول محاسبه گردد.

2)بايستي با تعاريف اسمول و اكي والان بيان گرديده و به ميلي اسمولار و ميلي اكي والان تبديل شود.

 

مثال: يك ليتر از محلولي داراي اجزاي  زير مي باشد.

- 6 گرم (6000 ميلي گرم) نمك(NaCl) {وزن مولكولي=  5/58}

- 210 ميلي گرم كلرورمنيزيم(MgCl₂)  {وزن مولكولي= MW24 /59} .

 

قدم اول: (مقدار ميلي مولار).

mM 56/102=5_/58 / 6000=Nacl

mM 2_/2= 24_/95 / 210 = MgCl₂

قدم دوم: (مقدار اسمولار)

12_/205ميلي اسمول=( يك ملكول/ nيون) 2X mM  56/102=Nacl

6_/6ميلي اسمول=(يك ملكول/ nيون) 3 mM x 2_/2= MgCl₂

 

قدم سوم : (مقدار ميلي اكي والان

mM 56/102  NaCl   =mEq    56/102  Na⁺

mEq                                     56/102  Cl^-

 

mEq                                     4/4 Mg²⁺

mM 2/2 MgCl₂    

mEq                                        4/4 Cl^-   

براي اين محلول داريم:

mOsm 12/205 = 2 × 56/102 =NaCl سهم

mOsm 6/6 =3 × 2/2 = MgCl₂ سهم

mOsm  72/211 = 6/6+12/205 = اسمولاريته

براي اين محلول( در فرم ميلي اكي والان)داريم:

 mEq/L                     56/102 = Na⁺

mEq/L                          4/4 =  Mg²⁺

mEq/L  96/106 = 45/4 +56/102 =Cl^-

وقتي كه غلظت اجزاء يوني يك محلول بصورت اكي والان در ليتر موجود باشد و بخواهيم مقادير گرمي هركدام از الكتروليتها را جهت تهيه آن محلول بدست آوريم بايستي مراحل زير را طي نمايم.

1) بايد مشخص كرد كه كدام جزء مولكولي بكار رفته.

2) غلظت ميلي اكي والان را به غلظت ميلي مولار تبديل نمود.

3) غلظت ميلي مولار ( مولار) را در وزن مولكولي ضرب كرده تا وزن بر حسب ميلي گرم (گرم) الكتروليتهاي بكار رفته بدست آيد.

مثال: يك ليتر از محلولي داراي اجزاء زير مي باشد.

قدم اول: الكترو ليتهاي بكار رفته عبارتند از كلرور سديم، استات، كلريد كلسيم و كلريد پتاسيم.

قدم دوم (غلظت ميلي مولار):

 (معادل همان غلظت  اكي والان) mM 5 =KCl

 (نصف غلظت اكي والان) mM 16 = CaCl₂

(معادل همان غلظت اكي والان) mM 26= Na acetate

mM 95 = NaCl  

ميزان Na⁺ و Cl^- باقي مانده پس از كسر مقادير مصرف شده جهت كلريد پتاسيم و كلرور سديم و استات سديم برابر است با:

mEq              95 =26-121 = Na⁺

mEq          95 =5- 32-132 = Cl^-

 قدم سوم: ميزان الكتروليت لازم براي تو ليد يك ليتر از محلول فوق.

 

جهت محاسبات

 

 

 

محاسبه اسمولاريته براي محلول فوق بدين قرار مي باشد.

mOsm 195 = 2× mM 95 = NaCl

mOsm 52   = 2× mM 26 = Naacetat

mOsm  48  = 3 × mM 16 = CaCl₂

mOsm  10  = 2 × mM  5 = KCl

 

mOsm/L  300  = اسمولاريته كل

                 = اسمولاريته حقيقي

mOsm/L 279 = 93/0 × 300 

مسائل:

تمرينات ذيل نشانگر يك سري حالات فرضي هستند و فرصتي بيشتري را جهت تفهيم ويژگي هاي فيزيولوژيكي محلول ها را مهيا مي سازند.

1- غلظت پلاسمائي اوره در گاو مبتلاء به نفريت (افزايش از 180 ميلي گرم در دسي ليتر ) از 40 ميلي گرم در دسي ليتر به 220 ميلي گرم در دسي ليتر افزايش بافته است. اوره به سهولت از ميان غشاء هاي ياخته اي ياخته هاي بدن عبور مي نمايد. اوره داراي وزن مولكولي 60 بوده و در محلول هاي آبكي تفكيك يوني نمي شود.در اين گاو:

آلف) ميزان افزايش اسمولاريتي پلاسما چقدر مي باشد.

ب) آيا پلاسما براي گويچه هاي سرخ هم كشش است يا پر كشش؟

پ) آيا فشار اسموتيك پلاسما بالا يا پائين يا همان ميزان فشار اسمزي مايع داخل ياخته اي گويچه هاي سرخ است؟

2- يك محلول اسمولال از MgCl₂ داراي كاهش نقطه انجماد ^c 858/1 است . حال اسمولاريتي محلول NaCl كه كاهش نقطه انجماد آن هم ^c 858/1 است بيابيد؟

3- يك محلول حاوي mEq 60  يون كلسيم و 60 ميلي اكي والان از يون كلر در هر ليتر محلول مي باشد. چه مقدار از CaCl₂ جهت تهيه يك ليتر از اين محلول مورد نياز مي باشد( وزن مولكولي CaCl₂ باربر 111 است)؟

4- حجم هاي مساوي از دو محلول آبكي   B و A  در دو قسمت از يك غشاء قرار گرفته اند. محلول A حاوي ذرات x و y  مي باشد. محلول B حاوي ذرات Y و Z  مي باشد(غشاء نسبت به آب و ذرات Y و Z تراوا مي باشد). در وضعيت تعادل كدام سمت از غشاء داراي بيشترين حجم خواهد بود؟

الف) بخشي كه در ابتدا حاوي محلول A باشد.

ب) بخشي كه در ابتدا حاوي محلول B  باشد.

پ) هر دو قسمت داراي حجم مساوي خواهند بود.

5- كدام يك از جملات زير در باره CaCl₂ صحيح مي باشد(وقتي كه CaCl₂ در آب قرار گيرد به يك يون كلسيم و دو يون كلر يونيزه مي شود؟

الف) مولكول گرم از CaCl₂ حل شده در يك ليتر محلول معادل با يك اسمول است.

ب)  مولكول گرم از CaCl₂ معادل با 2 اكي والان وزني از كلسيم و 2 اكي والان وزني از كلر است.

6) كدام يك از محلول هاي ذيل كمترين نقطه انجماد را دارا مي باشد؟

الف) يك پوند گلوكوز (با وزن مولكولي 180) حل شده در 4 ليتر آب.

ب) يك پوند اوره(با وزن مولكولي 60) حل شده در 4 ليتر آب.

7) دو محلول توسط غشايي كه نسبت به ذرات X و Y تراوا مي باشد جدا شده اند هر دو محلول داراي ذرات X و Y و Z هستند. غلظت Z در محلول A بيشتر از محلول B است. كدام يك از جملات ذيل در باره كشش محلول(تن) صحيح است؟

الف) محلول ها نسبت به همديگر هم كشش هستند.

ب) محلول A نسبت به B پر كشش است .

پ) محلول A نسبت به محلول B كم كشش است.

8) محلول هاي آبكي از كلريد آمونيم- نمك و استات  با مولاريته 167/. و اوره با مولاريته 334/0 به نظر مي رسد كه فشار اسمزي تقريبا"  معادلي نسبت به پلاسما دارند.غشاء گويچه هاي سرخ نسبت به اوره يون كلر يون استات و يون آمونيم تراوا بوده ولي نسبت به يون سديم غير تراوا مي باشد.در مقايسه با پلاسما كشش هر كدام از محلول هاي ذيل را از نظر هم كشش- كم كشش و پر كشش بودن بيان نمائيد؟

الف) 334/. مول اوره + 167/. مول كلرور آمونيوم.

ب) 334/0 مول اوره + 167/0 مول كلرور سديم.

پ) 167/. مول كلرور سديم + 167/0 مول استات سديم.

ت)0835/0 مول كلرور سديم + 0835/0 مول استات سديم.

9) براي تهيه يك ليتر محلول 300 ميلي اسمول از استات سديم چند گرم از اين ماده براي يك ليتر محلول لازم است؟(وزن مولكولي استات سديم 112)

10) يك ليتر از محلولي آبكي حاوي اجزاء زير مي باشد:

 

چند ميلي مول از كلرور سديم كلرور پتاسيم كلريد كلسيم و لاكتا سديم در آن وجود دارد؟

11) اگر بخواهيم با استفاده از CaCl₂ اسمولاريته محلولي را 60 بار بيشتر كنيم چه مقدار بر حسب گرم از CaCl₂ مورد نياز است؟(وزن مولكولي CaCl₂ 111)

12)در يك درمانگاه دامپزشكي محلولي با حجم مصرف بالا تحت عنوان ECF (مايع خارج سلولي) تهيه شده است. بدين نحو كه ابتدا مخلوطي با مشخصات ذيل تهيه مي گردد.

g 116  NaCl =  (5/58 MW=)

g 44 Na-acetate=   (82 MW=)

g  7  KCl =        (5/74  MW=)

اين مخلوط در يك ليتر آب حل مي شود. آنگاه پيش از استفاده اين يك ليتر را به 17 ليتر آب استريل اضافه مي كنند بطوري كه محلول نهائي نسبت به پلاسما تقريبا" هم كشش است. در اين 18 ليتر محلول نهائي كه بكار مي رود :

الف) چند ميلي اكي والان در ليتر يونهاي Na⁺ ، K⁺ ، Cl^- و استات وجود دارد؟

ب) اسمولاريته محلول چقدر است؟

13) شخصي مي خواهد يك ليتر محلول هم كششي از كلرور سديم و گلوكوز تهيه نمايد بطوري كه هر كدام از اجزاء سازنده آن بطور مساوي (نصف) در ايجاد فشار كششي محلول نقش داشته باشند. وزن مولكولي كلرور سديم 5/58 و گلوكز 180 مي باشد. چند گرم از هركدام بايستي در يك ليتر از محلول وجود داشته باشد؟(با توجه به اينكه غشاء گويچه هاي سرخ نسبت به گلوكز و يون سديم غير تراوا مي باشد.)

14) محلولي حاوي 075/0 مول NaCl و 05/0 مول CaCl₂ است. غلظت يونهاي Na⁺  ، Ca²⁺ و Cl^- در يك ليتر محلول برحسب ميلي اكي والان در ليتر چه مي باشد؟

15) كدام يك از جملات ذيل به بهترين وجه تعادا آب ميان بخش داخل ياخته اي  و بينابيني را در بدن بيان مي نمايد؟

الف) غلظت مولار مساوي.

ب) غلظت اسمولار مساوي.

پ) غلظت اكي والان مساوي .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل دوم

آب و الكتروليت ها

 

 

 

 

 

آب:

            توزيع آب در بدن.

            تعادل آب بدن.

            كم آبي.

            تطابق با كاهش آب.

 

الكتروليت ها:

            سديم.

            پتاسيم

            كلريد و بيكربنات

 

 

 

 

 

            .

 

 

 

فعاليت عادي و طبيعي بافتها و تكامل اشكال عالي جانداران زنده و ابسته به نگهداري و كنترل محتواي مايعات بدن مي باشد كه تمامي ياخته هاي بافتي با آن شسته مي شوند. كلود برنارد بيش از 100 سال پيش به اين نكته اشاره نمود كه اين مايع برون ياخته اي محيط داخلي را تشكيل مي دهد و اخيرا" در قرن جاري نيز كانن عبارت هم ايستايي [9]را براي بيان موجوديت و پايداري در اين محيط مطرح نمود.                                                                   

آب:

كليه اشكال حيات بطور نزديكي در ارتباط با آب هستند. اغلب يونها و مولكولهائي كه سازنده عناصر حياتي هستند داراي ارتباط شيميائي و فيزيكي مي باشند وتعداد تركيبات شيميائي كه مي توانند بصورت محلولهاي آبكي در آيند بسيار زياد هستند. آب نه تنها بعنوان ساختاري كه تمامي روندهاي حياتي در آن محقق مي شوند عمل مي نمايد بلكه همچنين نقش مهمي را در اين روندها ايفا مي كند.

چگونگي توزيع آب دربدن:

 

آب كلي بدن و مخاذن آبي:

محتواي آب كلي(تام) بدن در ميان انواع گونه ها ، جنسها ، سنين ، حالات تغذيه اي و ديگر موارد بطور قابل توجهي متفاوت مي باشد. عموما" در جانداران غير علف خوار لاغر و بالغ كل آب بدن در حدود 70 درصد از وزن بدن را تشكيل مي دهد. در حيوانات نوزاد اين محتواي آبي بدن بالاتر بوده ، در ابتدا به سرعت كم شده و سپس اين كاهش روند كند و آرامي را طي مي نمايد.(تصوير 1-2)

 

تصوير 1-2 : رابطه ميان محتواي آب بدن و سن در گاو.

 

بافت چربي از اين قانون مستثني بوده(10 درصد ياكمتر) از اين رو كل محتواي آبي بافت چربي دام  كمتراز انواع لاغرتر خواهد بود. در گاوهاي خيلي لاغر در حدود 70 درصد از وزن بدن را آب تشكيل مي دهد ، در حالي كه در دامهاي چاق و پر چرب كل محتواي آبي بدن تنها چيزي در حدود 40 درصد مي باشد.

آب موجود در داخل ياخته ها را مايع درون ياخته اي[10] مي نامند و كليه مايعات موجود در خارج ياخته را هم آب برون ياخته اي مي گويند[11](ECF).

متعاقبا" آب برون ياخته اي توسط ديواره هاي سامانه عروقي به مايع بينابيني [12]و پلاسما تقسيم مي گردد. بطور تقريبي در حيوانات لاغر ميزان آبي معادل 50 درصد از وزن بدن در داخل ياخته ها ، 15 درصد در فضاي بينابيني و 5 درصد در پلاسماي خون قرار دارد. آب موجود در لوله گوارشي اگر چه تاكيدا" بعنوان آب بيرون از بدن در نظر گرفته مي شود ولي بطور معمول همچون آب برون ياخته اي  ارزيابي مي گردد. همچنين مايع مغزي نخائي ، مايعات مشروب كننده چشم ، مايعات سينوويال ، ادرار و صفرا نيز از تقسيمات آب برون ياخته اي بشمار مي روند بطوري كه ممكن است شاخص هاي ويژه اي را نداشته باشند.اين مايعات كه گاهي ممكن است آنها را جداي ازبدنه اصلي آب برون ياخته اي در نظر گرفت-همانند آب لوله گوارشي- تحت عنوان مايعات ياخته گذر[13]  ناميده مي شوند.

 بايستي توجه داشت كه اصطلاح آب و مايع تقريبا" و نه بطور كامل قابل تبديل مي باشند. مايعي همچون پلاسماي خون شامل محلول هاي متعددي مي باشد و حجم واقعي آب پلاسما به اندازه مختصري كمتر از حجم كلي پلاسماي بدن است. در غالب روش هاي اندازه گيري كل فضاي اشغال شده توسط خون ، پلاسما يا مايع برون ياخته اي ، شامل موادحل شونده ، اندازه گيري مي شود؛ بنا براين  چنين حجم هاي را اصطلاحاً حجم هاي مايع مي نامند.اگر اندازه گيري كل آب بدن با استفاده از آب سنگين ، آب راديوآكتيودار يا از دست دادن آب باشد، تخميني از حجم آبي را ارائه خواهد نمود.

حركت وجريان آب بين مخاذن آبي بدن:

مولكول هاي آب قادرند به سرعت در غالب غشا هاي ياخته اي نفوذ نمايند. اگر يك فشار ايستمان آب(همسنگ آب)[14] يا اسمزي ميان دو مخزن آبي بدن وجود داشته باشد انتقال آب انجام خواهد شد.اگر فشار هم سنگ آب بطور محسوسي حضور نداشته باشد در نتيجه حركت آب در سمتي خواهدبود كه سبب متعادل سازي فشار اسمزي هر دو مخزن گردد.پاسخ هاي فرضي به تزريق داخل وريدي آب در شكل 2-2 نشان داده شده.

             شكل الف

           شكل ب

 

              شكل س

 

 

 

 

 

 

 

                              شكل  د

 

تصوير 2-2 : جابجائي فرضي آب در ميان مخاذن آبي بدن در نتيجه تزريق داخل وريدي 500 ميلي  ليتر آب در يك سك 20 گيلو گرمي. ارتفاع مخاذن نشانگر غلظت اسمزي بر حسب ميلي اسمول در ليتر بوده و پهناي مخاذن بيانگر غلظت اسمزي بر حسب ليتر مي باشد.غلظت اسمزي اوليه در تمامي مخاذن يكسان مي باشد(الف)، اما بدنبال تزريق آب يك كاهش سريع در رقت اسمزي پلاسما بوجود مي آيد(ب).گسترش افت رقت در  پلاسما در صورتي بوجود ميآيد كه توزيع آب تزريق شده آني بوده و محدود به پلاسما باشد.در واقع شيب اسمزي ميان پلاسما و مايع بينابيني ، بعلاوه افزايش خون بخاطر افزايش حجم مايع موجب خروج آب از سامانه عروقي مي شود، حتي اگر تريق همچنان ادامه داشته باشد. اين امر سبب ممانعت از رقيق تر شدن پلاسما مي شود.(پ) و غلظت اسمزي مدت كوتاهي پس از تجويز ، بطور تقريبا" در قسمت نشان داده شده(س) البته به محض اينكه اسمزي مايع بينابيني شروع به كاهش نمود ،آب به داخل ياخته هاي حركت مي نمايد. در عرض چند دقيقه تعادل اسمزي اعمال شده براي همه مخازن آبي بدن از نو تدوين شده و اندكي از حد قبلي پائين تر خواهد بود(د).

اگر به هر عنوان مقادير زيادي آب به مايع برون ياخته اي (ECF)[15] افزوده شود حركت آب به سمت داخل ياخته ممكن است موجب قطع فعاليت عادي سوخت و سازي ياخته و حتي موجب مرگ آن شود.به اين حالت پر آبي اصطلاحا" مسموميت آبي[16] مي گويند.

انتقال و تبادل آب مشابه آنچه كه در بالا به آن اشاره گرديد ، پس از افزودن هر محلول كم كششي ازكلرور سديم به مايع خارج ياخته اي بوجود مي آيد.

اگر يك محلول هم كشش كلرور سديم تزريق گردد انتشار آن از مخاذن برون ياخته اي بطور يكنواخت صورت مي گيرد ، اما اثر ناچيزي بر روي مايع درون ياخته اي دارد. اگر يك محلول پر كشش از كلرور سديم بصورت داخل وريدي تجويز گردد جابجائي آب به سمت پلاسما آغاز خواهد شد. در هر حال چون مويرگ ها نسبت به آب و الكتروليتها تراوا هستند ،همچنان كه ماده حل شونده و حلال از مخاذن برون ياخته اي انتشار حاصل مي كنند، شيب اسمزي محو مي گردد. به هر حال غشاء ياخته اي بر خلاف ديواره مويرگي اجازه عبور به يون سديم را نمي دهد ، بنابر اين افزايش فشار اسمزي (غلظت اسمزي) مايع برون ياخته اي سب كم آبي ياخته اي مي شود.

اندازه گيري حجم مايعات بدن :

حجم كلي آب بدن را مي توان بطور مستقيم با خشك كردن تمام بدن يك دام و اندازه گيري ميزان وزن از دست رفته محاسبه نمود. حجم خون را بواسطه اندازه گيري ميزان خون خارج شده از سامانه گردش خون مي توان بطور مسقيم اما نادرست تخمين زد. در هر حال روش هاي فوق ساده نبوده و مستلزم از بين رفتن حيوان مي باشد.بعوض اين شگردها شيوه ديگري كه عموما" براي اندازه گيري حجم مايعاتي از اين قبيل و ساير مايعات كاربرد دارد ، استفاده از روش رقيق سازي است . تركيبي (به حجم مايع مورد نظر) تزريق مي گردد كه در حجم هاي مورد سوال پخش مي شود. تركيب فوق بايستي به آن حجم مايع خاص محدود باشد. پس از اينكه تركيب ياده شده بطور كامل پخش گرديد ، نمونه اي از مايع اخذ گرديده و غلظت تركيب اندازه گيري مي شود. حجم مايع مورد سوال برابر خواهد بود با حاصل تقسيم وزن تركيب تجويز شده بر غلظت آن پس از پخش كامل در حجم مورد نظر. متاسفانه اين امكان وجود دارد كه  تركيب تجويزه شده  طي توزيع در مخاذن مايع بدن از مسير خارج شده و يا تحت روند هاي سوخت و ساز بدن قرار گيرد ، بنابر اين بايستي يك ضريب تصحيح را در مورد اين ميزان كاهش در طي روند توزيع اعمل نمود.مشكل ديگر دراين شيوه اين است كه به سختي مي توان ماده اي يافت كه تنها در مخاذن مايع مورد سوال پخش شوند. با يك مثال ، اندازه گيري حجم مايع بدن توسط روش رقيق سازي  روشن مي شود . يك نمايش قياسي(نموداري) از اجراي شيوه فوق براي تعين حجم پلاسما  در تصوير الف-3-2 نشان داده شده است.به موازات آن يك طرح لگاريتمي از داده هاي حاصل از دام در طي گذشت زمان ارائه گرديده(شكل ب3-2). شيوه اندازه گيري فوق در يك گاو غير آبستن  غير شير وار با استفاده از رنگ آبي اوانس[17] اجراي شده است .رنگ فوق پس از تزريق به سرعت با پروتئين هاي پلاسما پيوند مي يابد.در نتيجه توزيع آن در بدن مشابه توزيع پروتئين هاي پلاسما خواهد بود كه محدود به حجم پلاسما مي باشد.

 

                      شكل الف)

 

                     شكل ب )

تصوير 3-2: شيوه رقيق سازي رنگ جهت اندازه گيري پلاسماي خون.

الف ) الگوي روش ارائه شده ؛ در زمان صفر ، 120 ميلي گرم از رنگ به مخزن آب اضافه مي شود. وقتي هيچگونه نشت رنگ از مخزن وجود نداشته باشد ، غلظت بدست آمده پس از مخلوط كردن مخزن 1 ميلي ليتر در هر 100 ميلي آب خواهد بود. اگر چنانچه در شكل نشان داده شده ، رنگ به آرامي از مخزن دچار نشت گردد ، غلظت رنگ در زمان صفر را مي توان با گرفتن يك سري از نمونه ها بدست آورد، ترسيم منحني كاهش غلظت بر اساس معيار لگاريتمي در طول زمان و منحني ابتدائي در زمان صفر بدست مي آيد. در اين روش هم غلظت اوليه معادل 1 ميلي ليتر در هر 100 ميلي ليتر خواهد بود و حجم محاسبه شده آب در مخزن فوق مساوي 12000 ميلي ليتر بدست مي آيد.

ب ) شيوه بكار رفته در مورد گاو؛ رنگ در زمان صفر تزريق شده و در چند دقيقه اول توسط گردش خون كاملا" مخلوط مي شود. سپس غلظت آن بتريج كاهش مي يابد. نمودار از مقادير غلظتي بر مبناي لگاريتمي در مقابل زمان  امكان برگشت به عقب و رسيدن به نقطه صفر را مقدور مي سازد، غلظت لحظه اي مخلوط در نقطه صفر معادل 1 ميلي گرم در هر ميلي ليتر بدست مي آيد. از آن پس محاسبه حجم پلاسما صورت مي گيرد كه معادل 12000 ميلي ليتر است.

در اين مورد 120 ميلي گرم رنگ بصورت وريدي تزريق مي شود.يك سري از نمونه هاي خوني اخذ شده و غلظت رنگ پس از محاسبه بر مبناي لگاريتمي براي برسي منحني كاهش غلظت با گذشت زمان بكار مي رود ( تصوير ب3-2) . اين امكان وجود دارد كه با امتداد دادن منحني خطي فوق به سمت عقب يعني به محل شروع اوليه تجويز - كه رنگ بطور لحظه اي در زمان صفر با پلاسما مخلوط مي شود- به غلظت اوليه رسيد. اين روش براي كاهش تدريجي رنگ در طي 60 دقيقه مورد اصلاح واقع شده است. در اين مورد غلظت لحظه اي رنگ در ابتداي تزريق معادل 1 ميلي گرم در دسي ليتر مي باشد. از اين رو ميزان پلاسماي مورد نياز جهت رقيق سازي اين ميزان رنگ قابل محاسبه است. 

.

120 ميلي گرم در دسي ليتر برابر است با 12000ميلي ليتر كه حجم پلاسما مي باشد. همچنين اين حجم پلاسمائي را مي توان بر اساس وزن بدن نيز بيان نمود:

 

يعني 5/37 درصد از وزن بدن.

بهترين تركيب جهت اندازه گيري آب كلي بدن ، آب سنگين (اكسيد دوتريم)و آب راديوآكتيو (اكسيد تريتيوم) مي باشد.آبي كه بطور ايزو توپيك نشاندار گرديده به خودي خود همانند آب معمولي در بدن انتشار مي يابد. از ديگر تركيباتي كه به اين منظور مي شود استفاده كرد عبارتند از آنتي پيرين ، سولفانيلاميد ، تيوره و اوره . تخمين حجم مايع خارج ياخته اي نياز به ماده اي دارد كه وارد ياخته هاي بدن نشود. اينولين كه يك مولكول دكستران بزرگ مي باشد گاهي به اين منظور بكار مي رود ، اما ساكاوز، تيوسيونات، سولفات ، سديم راديوآكتيو و برخي مواد ديگر نيز كاربرد دارند.  حجم مايع داخل ياخته اي را بطور مستقيم نمي توان اندازه گيري نمود اما بايستي از تفاوت بين حجم كلي آب بدن و مايع خارج ياخته اي آن را بدست آورد. حجم پلاسما از طريق تزريق موادي چون اوانس آبي قابل اندازه گيري است(اين ماده تحت عنوان 1824-T  شناخته شده است). يك روش مرحله دار جهت اندازه گيري حجم پلاسماي بدن اندازه گيري حجم خون با استفاده از گويچه هاي سرخ نشان دار توسط فسفر راديو آكتيو و كرُم مي باشد. حجم پلاسما را به راحتي مي توان از حجم خون بدست آورد به شرط آنكه حجم كسري[18]  گويچه هاي سرخ (مانند حجم فشرده ياخته اي[19] )در دست باشد. اندازه گيري مخاذن مايع مختلف بدن دقيق نمي باشد ، تكرار اندازه گيري يا استفاده از مواد مختلف در غالب موارد در همان دام درصدهاي متنوعي را نشان مي دهد.

موازنه آب بدن:

كل ميزان آب موجود در بدن بطور نسبي ثابت مي باشد. آب بواسطه خوردن يا بصورت محصول نهائي متابوليسم ياخته اي قابل حصول است ، دفع آب نيز از طريق ادرار ، تبخير پوستي ، گازهاي استنشاقي و مدفوع  انجام مي شود. همچنين دامهاي شير وار مقادير زيادي از آب را بصورت شير از دست مي دهند. ميزان ها ومقادير نوعي براي گاو هاي شيري و غير شيري در تحت شرايط محيطي متوسط در جدول 1-2 آورده شده است.

 

جدول1-2 : تعادل روزانه آب در گاوهاي هليشتايني كه از علوفه لگومينه تغذيه مي كنند.

 

غالب مسير هائي كه آب بدن از آن طريق دفع يا اخذ مي شود بدون توجه به محتواي آب بدن قابل كنترول نمي باشد. تنها نوشيدن آب و دفع ادرار به منظور تنظيم حجم آب بدن قابل كنترول هستند.

تشنگي و نوشيدن آب:

غالبا" دفع آب از بدن بطور پيوسته صورت مي گيرد و هر لحظه يك كمبود آب در بدن در حال گسترش است. بنابر اين كمبود فوق بطور مرحله اي با اخذ مقاديري آب اصلاح مي گردد. نوشيدن آب ممكن است تاحدي ناشي از الگوي رفتاري يا آهنگ روزانه اخذ غذا و آشاميدن باشد بدون اينكه تشنگي آشكاري موجود باشد. به هر حال وقتي كه كمبود محسوسي در ميزان آب بدن بروز مي نمايد ، كنترول هاي ويژه اخذ آب بطوري عمل مي نمايند تا اين كمبود اصلاح گردد.محروميت از آب هم موجب ايجاد حس تشنگي و رفتار هاي همراه آن شده و نهايتا" منتهي به اخذ آب مي گردد.

به نظر مي رسد كه سازو كارهاي متعددي در تنظم  ميزان اخذ آب ايفاي نقش مي نمايند، تا با اين كمبود آب برابري كنند.بطور آشكار تشنگي با خشكي گلو و دهان به جهت كاهش ترشح بزاق مشخص مي گردد. اين حس خشكي دهان ممكن است در انسان به موازات دردهاي حاد شديد شود ، اما تشنگي را مي توان تنها بطور نسبي و موقت با مرطوب ساختن دهان و گلو مرتفع ساخت. همچنين  مهار موقت نوشيدن آب مي تواند با واسطه ديگر تحريكات مجراي گوارشي علاوه بر خشكي دهان پديد آيد. اگر در سگي كه براي مدتي محروم از آب بوده يك فيستول مري كار گذاشته شده و سپس اجازه نوشيدن آب به سگ داده شود ، مشاهده مي گردد كه سگ دو برابر ميزان مورد نياز آب مي نوشد و سپس از آشاميدن باز مي ايستد. اگر چه هيچ آبي به معده سگ نرسيده. ظاهرا" ميزان آب عبوري از دهان و حلق اندازه گيري مي شود ولي بطور ي كه دقيق نيست.حدودا" پس از دو دقيقه اين رفع تشنگي ناپديد شده و حيوان شروع به نوشيدن مقدار بيشتري آب مي نمايد. به گونه اي مشابه اين مهار اخذ آب را مي توان با قرار دادن بالني حاوي مقدار آبي معادل ميزان كمبود آب بدن در معده ايجاد كرد يا باتزريق مقدار كمي از آب به دوازدهه بوجود آورد. به روشني  پالسهاي عصبي منشاء گرفته از مجراي گوارشي سامانه عصبي مركزي را از ميزان تقريبي آب نوشيده شده آگاه مي سازد. حضور اين پيام هاي تند بازخورد[20] عصبي كه از مجراي گوارشي نشأت مي گيرند به منظور ممانعت از نوشيدن بيش از حد آب پيش از آنكه مهار دراز مدت نهائي بتواند با جذب آب بطور حقيقي ميزان كمبود آب بدن را جبران سازد، ضروري است . سامانه عصبي كه تشنگي و رفتارهاي اخذ آب را تحت كنترول دارد در ناحيه هيپوتالاموسي مغز قرار گرفته است.  در بز وجود جايگاه هاي ياد شده  را با قرار دادن الكترود هائي در هيپوتالاموس  و اعمال تحريكات الكتريكي ، بطور نمايشي نشان داده اند . اين بز ها  حتي اگر هيچ نوع كمبودي در آب بدن  نداشته باشد، پس از تحريك الكتريكي بي درنگ شروع به نوشيدن آب مي نمايند.بز هاي ياد شده تا زماني كه اين تحريكات برقرار مي باشد ، اقدام به نوشيدن آب مي كنند، اما  اين ميزان اخذ آب فراتر از آبي معادل 40% وزن بدن نخواهد بود. در طي محروميت از آب غلظت اسمزي مايعات بدن چند درصدي افزايش ميابد و مشخص گرديده تزريق مقدار اندكي از محلول پر كشش كلرور سديم به همان ناحيه از هيپوتالاموس موجب شروع فعاليت آشاميدن آب مي گردد. چنين نتايج تجربي نشان مي دهد كه ياخته هاي معيني از هيپوتالاموس و احتمالا" ياخته هاي مجاور بافتهاي نزديك به بطن هاي مغزي ، به تغييرات غلظت اسمزي حساس مي باشند ، بطوري كه موجب كم آبي ياخته اي ، تشنگي و آغاز رفتار هاي اخذ آب مي شوند. در محل تحريك ممكن است ياخته هائي موجود باشند كه در معرض گردش خوني قرار دارند و اين امر زماني محقق است كه سد خوني مغزي وجود نداشته باشد. بايستي به اين نكته توجه داشت كه وقتي كمبود آب در بدن گسترش مي يابد هم فشار اسمزي و هم غلظت سديم در مايع خارج ياخته اي بالا ميرود.اين افزايش غلظت سديم و آنيون هاي همراه سديم معمولا" موجب افزايش اسمولاليتي مي گردد.زيرا سديم بطور نسبي در مايع خارج ياخته اي باقي مانده و در ايجاد فشار اسمزي موثري كه موجبات انتشار آب از ياخته ها را فراهم مي نمايد ، ايفاي نقش مي كند. افزايش اسمولاليتي در اثر اوره (كه به راحتي انتشار مي يابد ) در ايجاد يك فشار اسمزي موثر نقش پذير نبوده و رفتار تشنگي را تحريك و ايجاد نمي نمايد.

تغيير در محتواي مايعاتي از بدن كه سامانه تنظيم كننده هيپوتالاموسي را مشروب مي سازند تنها منبع اطلاع رساني از وضعيت آب بدن به سامانه عصبي مركزي نمي باشد. كاهش ميزان آب بدن مسبب تقليل حجم مايعات به موازات افزايش غلظت در مايع برون ياخته اي است.

اگر چه حجم اوليه خون به هزينه مايع درون و برون ياخته اي جبران مي شود ولي در كاهش حجم مايع برون ياخته اي تا حدي بصورت كاهش در حجم و فشار خون باز تاب مي يابد. به نظر مي آيد كه دو سازوكار نشانگر به همراه سامانه عروقي وجود داشته باشد.

1) گيرنده هاي كششي موجود در سياهرگهاي بزرگ و سرخ رگهاي قلبي.

2) ياخته هاي ترشح كننده رنين از كليه كه به كاهش فشار عروقي حساس هستند.

 كاهش برگشت سياهرگي سبب تقليل ميزان كشش ديواره هاي سياهرگي ، آئورتي و احتمالا" گيرنده هاي فشاري سرخ رگي در سينوس كاروتيد و كمان آئورتي مي گردد، اين رخداد از طريق اعصاب وابران واگ سبب تحريك  مركز هيپوتالاموسي مي شود. بروز تشنگي و افزايش اخذ آب، همچنين ترشح هورمون ضد ادراري[21]، موجب كاهش حجم ادرار مي گردند. كاهش فشار خون سرخرگي نيزبطور مستقيم موجب رهايش رنين از ياخته هاي مجاوركلافه اي( گلومرولي)[22] شريانچه هاي آوران كلافه هاي كليوي[23] مي شود. رنين بر روي آنژيوتانسينوژن پلاسما اثر كرده تا آن را به آنژيوتانسين نوع يك

تصوير 4-2: تنظيم اخذ و دفع آب و سديم. مسير هائي كه به خوبي تدوين شده اند با خطوط توپور و ساير مسير ها با خطوط نازك نشان داده شداند. هر مسير بواسطه انحراف مايع برون ياخته اي از حد معمول آغاز مي شود.، تغييرات نمونه اي را با يك  فلش قبل از متغيير نشان مي دهند. اثر اين تغيير روي ساختار يا روند بعدي در مسير را با علامت + براي افزايش و – براي كاهش فعاليت نشان ميدهند. سازو كارهاي تنظيم كننده واقعي در هيپوتالاموس جهت نشان دادن هسته هاي ياختهاي يا مراكز منظور نگرديده . صرفه نظر از اينكه ممكن است سامانه تنظيم كننده در واقع شامل ساختار هائي در بخشها ئي از مغز، sns و سامانه عصب سمپاتيكي  باشد .